大脑帝国

结构与功能

三脑理论

你可能知道一头剑龙体重数吨，尽管是草食动物，但十分凶悍。可是它大脑居然只有一个半鸡蛋那么重——在大街上随便找一个人，其大脑重量都是剑龙的十来倍！

从剑龙到人类，大脑进化的历程到底发生了什么？从进化的角度观察人脑，可以怎么划分呢？1970 年，保罗·麦克里恩提出了“三脑理论”，认为大脑结构是进化的产物，并将其划分为爬虫脑、哺乳脑和人脑三个不同的进化阶段。尽管现在来看，这个理论在解释大脑的神经科学原理上并不正确，但对于我们理解大脑的功能来说有十分重要的价值¹。三脑分别指代：

• 5 亿年前进化出来的爬行动物脑（小脑、脑干）
• 2.5 亿年前进化出来的哺乳动物脑（丘脑、杏仁核和海马体等，统称为边缘系统）
• 20 万年前进化出来的人脑（拥有高级思维能力的大脑皮层）

也就是说，20 万年前的人就可以从解剖学上看作现代人了。不过令人遗憾的是，目前我们只找到了 4 万年前的遗留的饰品、水壶、钓钩等简单工具，没有更多能证明那时候的人类有高级思维能力比如抽象思维或象征思维能力的工具。

爬行动物脑中的脑干负责呼吸、心率和睡眠。除了呼吸，人们不能干涉受脑干调控的其它行为。呼吸如此独特，以至于武术舞蹈等多种运动相关的训练都有关注呼吸训练的部分。小脑和运动相关，最典型的案例是当你醉酒的时候，走路会摇摇晃晃。

哺乳动物脑的功能简记为 4F，即斗逃食性（Fight、Flee、Feed、Fuck）。前两者和杏仁核相关，而食性以及更高级的功能都离不开掌管记忆的海马体。各组成部分的形状特别有意思：杏仁核就像颗杏仁；海马体是香肠状。

大脑皮层是“人之所以为人”的物质基础。大脑皮层众多神经细胞赋予动物各种高级思维能力。最简单的能力是关联，比方说使用工具：海豚在海底寻找猎物时会使用天然海绵块保护自己的嘴部；白须猛雀鹀会使用仙人掌刺从洞里钩虫子；黑猩猩会使用树枝从树干中挖白蚁。

功能与人格

我们平时所说的“大脑”就是只大脑皮层，也就是像核桃一样的有沟堑的玩意儿。简单来说，它就是一坨脂肪和蛋白质——咳咳，严肃点——它是由白质和灰质组成的。灰质主要由神经细胞和树突聚集构成，神经细胞产生的电信号经由白质内的神经细胞进行传递。知道神经活动的本质其实是电信号的传递你就比历史上绝大多数哲学家强了！因为在 18 世纪之前，人们一直认为人的精神活动归结于“灵魂”、“元气”甚至是“精灵”的活动。

就像你吃过的白色猪脑，正因为白质中有很多用于防止漏电的髓磷脂（脂肪），所以呈白色。灰质由于血液存在呈粉红色，但位于白质内侧，除非把大脑剖开，要不然观测不到。我们常说大脑中不同区域掌管不同功能主要就源于对灰质和白质所在的区域进行划分，分为：额叶、顶叶、枕叶和颞叶。

• 顶叶：位于头顶下方，相关感觉和抽象思维
• 枕叶：位于后脑勺，相关视觉
• 颞叶：位于太阳穴后方，相关听觉、嗅觉
• 额叶：相关运动、语言
• 前额叶：相关人格和规划能力

“人格”不同于视觉听觉等感觉，它需要几乎所有叶区都共同参与才能得以形成。额叶从大脑皮层以及爬行脑接受神经信号，并将记忆、智力和情感链接起来，奠定了人格以及其它具有人类特质的功能的基础。顶叶则有关你认识物理意义或内在的那个“你”。情感与记忆的中心位于颞叶，其中岛叶则与认识自己的形象和记忆有关。在过去人们认为小脑只和运动相关，但现在发现他对人格机制中的“出洋相检测机制”相关，损失小脑会导致情绪化特质倾向。

各个叶区间地协作当然同时包括左脑和右脑：左右脑会通过胼胝体——由白质构成的通信高速公路——链接，共同处理信号。如果没有胼胝体，可能会导致左右脑各自思考并做出矛盾的决策——比如说左手和右手对着干——这可不是电影里才有的情节，这是异手综合征的典型症状！

1981 年的诺贝尔医学奖就表彰了斯佩里对裂脑症所作的贡献，他发现：人的大脑两半球被分离，每一半球似乎都可以在另一半球的意识范围之外发挥其功能，每一半球都可以学习、记忆、表露情感和执行有计划的行动²。不过需要注意的是，裂脑和多重人格（解离症）之间没有关系（没有典型相关性），多重人格所带来的“人格”使人拥有多套不同的意识活动。这些意识活动拥有各自的记忆、偏好和行为模式，互不相通。而在裂脑中，记忆和情感之类的能力是相通的。相同的只是无论是裂脑还是人格分裂，目前都没有能保证有效的治疗办法³。

灵魂科学黑史

上一小节一节提到了神经活动的本质其实是电信号传递，但针对神经活动和我们的“灵魂”有什么异同，又或者我们的“灵魂”到底位于心脏里还是脑袋里这些问题，人们吵了几千年。

古埃及时，人们对死去的统治者进行防腐处理时，心脏会被剖出并精心处理后放回体内，而死者的大脑则被一根棍子搅成糊状，然后吸出来丢掉。他们显然认为在死者“重生”时，拥有灵魂的心脏更重要一些。到了西方医学之父希波克拉底，他则认为脑子是精神的载体。他在著作中写道：“人们应当认识到，我们的愉悦、欢乐、笑声和谈谐都来自脑，而且仅仅来自脑；还有我们的忧愁、痛苦及爱恋和哭泣”。而亚里士多德与希波克拉底相反，认为神智在心。再后来就更是争论不休，一直到笛卡尔才算盖棺定论⁴。约从笛卡尔开始，灵魂之争不再是哲学问题，而随着科学进步逐渐转变为生理学问题。

生理学在十八世纪左右也发展得缓慢。尽管早在古埃及，人们就开始就注意到因大脑受到外伤造成能力丧失⁵。但在很长一段时间内，并没把这和生理直接关联起来。

1849 年，美国人菲尼斯·盖奇在佛蒙特州铁路工地工作时发生意外，被铁棍穿透头颅，从颧骨下面进入，从眉骨上方出去，额叶部分受损。在医生的帮助下，盖奇仅经过数月恢复就出了院。尽管脑袋上有洞，之后他依旧存活了很久。不过事故后，同事都评价事故后的他完全不像原先的本人。他的人格发生了很大的变化，从一个有才能、和气、有礼的人变成了一个人渣⁶。

这一案例应足够引起大众对灵魂和脑的关系的认识了，它暗含着“个体行为看起来是由意愿决定，但最根本的决定因素是生理机制”的意味。

可惜人们不认这个机会，反而更愿意相信人类的“灵魂”以及各种能力受面相、颅相等外貌所控制：19 世纪末，法国解剖学家加尔创立颅相学，企图用头盖骨的外部结构来推断心理功能和特性。20 世纪初，医学家更是发明了诸如脑白质切除术及冰锥疗法这种无人道的手术方式——说直白一些就是用一根棍子把你的额叶搅烂⁷。这些历史也成了神经科学发展黑史与血泪史上的浓重的几笔。

智力因素

物种智能

我们说“人格”时，通常指心理特征，比方说个人性格、外显能力、个人价值观等。人格没有绝对的衡量标准，比方说某种人格是好的，而另一些就是不好的。那难道我们就不能去衡量“智能”了吗？比方说黑猩猩会使用树枝从树干中挖白蚁的能力固然令人映像深刻，但其“智能”比起人来还是差得远吧！

可能是小时候我科普书，记住了一个“脑袋越大就越聪明”的结论，以至于后来上学时在某次讨论中，我告诉老师我生下来就是个十二斤大头怪胎这种可笑的事儿。现在我知道智能的水平肯定不能简单地用大脑重量来判断。要知道，爱因斯坦比常人小 200 克的大脑可要比蓝鲸 8 公斤重的大脑聪明了不止 1000 倍！当然，爱因斯坦比蓝鲸聪明的结论也许在以后会被推翻，但我姑且这么相信着。

使用工具的能力不是人特有的。人格的自我意识也不是，黑猩猩就能从镜子中认出自己；语言也不是，各种动物都有各自的语言，有些甚至按地域形成了“方言”，并且它们能够学习不同的“方言”⁸。这么说来，动物要比人类想象中得复杂许多。我总觉得，人类对“智能”的衡量标准不适合拿来跨物种比较。也许只能用来衡量人类自己。

衡量标准

标准有非常多，目前主流认可按照心理学家雷蒙德·卡特尔的标准，把智力划分为流体智力和晶体智力两种。流体智力和大脑的硬性条件挂钩，随着神经系统的成熟而逐渐增强。而晶体智力则类似“经验”，指人通过实践可以获得的能力⁹。有些人凭借好的天赋肆意妄为，可惜后来举步不前终成仲永。而大多数人通过常年累月的积累，都能成为某方面的专家，这依靠的是晶体智力。

智商，即个人智力测验成绩和同年龄被试成绩相比的指数，一种数值。现代统计学确实揭示了智商与某些可量化指标间的关联性，比如说智商和灰质体积、神经细胞激活时的集中程度又或是与长相漂亮程度的相关性¹⁰。从这方面考虑，智商受遗传因素影响很大。随着人们生活水平的提高和营养程度的改善，人类的大脑变得更强是显而易见的，所以使用过去的测量智商的标准测试现在的人会得出偏高的结果。不过，作为个人而言，个人的流体智力是几乎不可能发生显著改变的。晶体智力则不同，除了和环境因素有关，它还随着人们对自身认识的不同而改变：被贴上高智商标签的人更容易测得高分。甚至你给自己的自我暗示也同样有效果。

前阵子在知乎日报上看到个这样的段子。问：你是如何强迫自己不断学习提升的？

先给大家造成“我是大神”的假象，然后为了维持这个假象…… 羡辙¹¹

这个嘛，确实也算是高智商了。

至于衡量标准的结果，作为个体而言，只要没有患上导致智力障碍的疾病，无需太担心。就算能通过门萨的测试，证明了智力非常优秀，在另一方面考虑来也可能只赶着去交会费去了¹²。历史倒是证明了太平和安逸往往是常人才能享受的。正如《诗体埃达》所言：

为人最宜才智适中，
聪明过人未必是福。
须知太平安逸之世，
唯有中智之人可享。
《诗体埃达》¹³

记忆原理

世界上著名的大脑标本没有几个，除了爱因斯坦的以外，莫莱森的大脑标本应该是最有名的那个。你一定知道爱因斯坦，但可能没听说过莫莱森。啊，不要紧，因为他确实是普通人。和普通人不同的是，他经历了一次改变了命运的手术。

也许是从父亲那里继承来遗传疾病，又或是小时候的自行车事故，致使莫莱森患上了不时发作的癫痫。从 10 岁开始就发作，随后越来越严重。到了 27 岁时，癫痫已经严重到没有办法被药物控制，他不得不辞去配件组装流水线的工作。

为了缓解癫痫，斯科维尔医生对他实施了脑切除术。这场手术切除了他双侧的内侧颞叶、杏仁核以及海马前部的三分之二。手术非常成功，也没有对莫莱森的感觉、知觉、智力和个性造成影响，但带来了严重的健忘症。他失去了形成长时记忆以及陈述性记忆的能力，记忆只能保持约 20 秒钟，以至于他对自己的认知也一直停留在了 27 岁。

在接下来的生活中，莫莱森作为患者存活着，接受了数不胜数的测试。从 1957 年斯科维尔第一篇提及到莫莱森的论文开始算起，在往后发表的 1 万余篇论文中，都有莫里森的身影。他成就了“终身失忆人”这一外号，成为了医学史上最著名的健忘症患者！在他逝世后，大脑被保存下来以供研究使用。他的大脑和爱因斯坦的大脑一样，成为了世界上最著名的大脑标本之一。

莫莱森丢失的长时记忆和陈述性记忆是什么呢？这要看我们怎么划分记忆能力。

• 按时间长短可以划分为长时记忆和短时记忆（工作记忆）
• 按记忆逻辑可以划分为程序式记忆（肌肉记忆、内隐记忆）和陈述性记忆（外显记忆）

短时记忆可以理解为你当前注意力能够容纳下的信息。这些内容需要通过海马体进行编码，才能转换为长时记忆。正是缺失的海马体式莫莱森丧失了将短时记忆编码为长时记忆的能力。和他相处了半个世纪的神经科学家苏珊·科尔金经常跟他说，你知不知道自己很有名，你帮我们做了好多研究。而他总是有些羞涩地问，真的吗？20 秒后，他就又会忘掉这件事。科尔金每次告诉他，他都很开心。

机动记忆就是比如骑自行车、弹琴这种动作记忆，陈述性记忆则可以理解为“需要努力想才能想起来的记忆”，比方说高中写作文时那种绞劲脑汁才能回想起来的东西。莫莱森丧失陈述性记忆让他总是记不住新家附近的路，连自己新近拍的照片都认不出。

目前，神经科学发展和进展非常迅猛，这样简单对记忆能力进行划分一定会有学术上的错误。但这个模型和三脑理论一样，可以简化掉一些细枝末节的东西，有助于我们理解。

记忆强化

如果把学习——获取经验（或者说获取记忆）——的复杂程度从简至难排列，可以大致分为经典条件反射、操作条件反射、适应能力和模仿学习能力。反射和适应能力都不需要经过脑子，而只有模仿，或者更复杂的学习形式，才能使信息经由意识保存到记忆中。这可能是对“注意力”的最简单的解释了：如果在做英语阅读时开小差，回过神来的时候就一定会惊呼“我在哪儿”。要想记忆更牢靠，尤其是你在学习新东西的时候,就需要集中注意力。尽管从表面看起来，大脑是支持多任务处理的，就像你可以一边看风景还一遍和人聊天。但简单来说，它并不是同时在处理这些任务。它使用的是和你同时谈两个男朋友时相同的策略：把时间切成小块，让每个任务都机会执行一小会儿。从表面看起来，这些任务确实都有进展，但是额叶在任务间切换时会产生时间差，拖慢了整个系统的运行效率。在朋友圈经常能看到：一个开车打电话的司机注意力分散的程度于醉酒驾驶（血液酒精浓度达到 0.8‰）没什么区别，这是真的！虽然也会有例外¹⁴，但总的来说，大脑对多任务处理并不友好。想要高效记忆，就需要集中注意力。

把信息储存至大脑里需要调用非常多神经细胞的活动。一般来说每个神经细胞间有 1 万至 15 万个接触点，它们通过这些接触点，也就是突触，来传输信号。由于存在 LTP 效应，当两个细胞经常交换信号的话，这些细胞的接触点会被增强，细胞会逐渐对彼此敏感。这也就意味着它们之间的连接的稳定性和强度要更好。因此，越常使用的记忆也会越容易被提取。哈，这简直就是刻意练习和一万小时定律的生物学原理嘛！

大脑的 GPS 系统

挪威脑科学家梅伊-布里特·穆瑟发现了网格细胞，英国人约翰·奥基夫发现了位置细胞，他们共同分享了 2014 年的诺贝尔医学奖。除了网格细胞和位置细胞，我们脑内还有许多和方位相关的细胞：

• 网格细胞证明了我们的方向感是由多个独立的网格地图构成的，位于紧邻海马体的外侧大脑皮层
• 位置细胞位于海马体中，与记忆有关，结合记忆能提供我们当下身处的位置
• 方向细胞会告诉我们此刻身体的朝向——当然，也与记忆相关
• 边界细胞会在身处边界时被激活
• 速度细胞则告诉网格细胞移动的速度

除了处于颞叶部分这些定位细胞，完善我们体内的 GPS 系统还需要多个其它脑区共同协作：枕叶处理视觉信号识别地标，顶叶和小脑处理自身运动感觉与意识。除了神经突触的 LTP 效应，神经还表现出其它可塑性。伦敦出租车司机的例子已经告诉我们，积极使用海马体能使这个区域变得更大，而脑科学家维洛妮可·波布则断言使用 GPS 会让海马体变小。

感性的大脑

大脑对身体的掌控可以由激素和自主神经系统跟进执行，前者可能包含肾上腺素等成分，后者则分为交感神经系统和副交感神经系统，分别让你感觉紧张或平缓。情绪也受神经递质的调控，常见的有多巴胺、血清素（5-HT）和催产素。但肌肉运动，比如说微笑或者皱眉，会反过来激活大脑相应区域，以产生对应情绪倾向。相比快乐或忧郁，嫉妒则有一个独立的“嫉妒点”来联结嫉妒情绪，这也是为什么在文学作品中它是最容易出事儿的一种情绪了。愤怒则需要扣带皮层和左侧额叶中的神经细胞参与。而性比愤怒更甚，在性体验中，几乎整个大脑都要参与合作，而在性过程过程中生成的激素会在身体多个范围内起作用。

在游戏中经常能看到能让人“起死回生”的肾上腺素，不过现实中他没这么神秘。当大脑面对压力时，他通过调控肾上腺素和皮质醇的生成，以帮助我们摆脱“危险”。由此来看，短期的应激反应，比如期末考试前集中精力的复习是有益的，而长期的压力则是有害的。身体应对压力产生的皮质醇会损害海马体的神经细胞，且对代谢指标如血脂也有影响。

• 肾上腺素：由肾上腺生成，能收缩血管、升高血压，加速心率和呼吸，增加血糖供给。
• 皮质醇：由下丘脑生成促肾上腺皮质激素（ACTH）促使肾上腺生成皮质醇。能改善周身代谢，提高抗性。

文化版权，悉归大脑

与人合作与对理解他人一样，都需要共情能力。我挠下巴时活跃起来的那个神经细胞，在我看到你挠下巴的时候也会活跃起来。这些神经元叫做“镜像神经元”。

有人认为，文化是和语言及计划能力同时产生的（不过就像上文所说，现有历史证据只能追溯到 4 万年的鱼钩和饰品），文化是我们身边的一切。我们拥有复杂的大脑，为创造文化提供能力，而社会性同时也为大脑发育提供保障。在婴儿出生之后，他们的大脑逐渐发育，所以能逐渐对外界做出反应。从一岁左右开始，婴儿能用微笑回应微笑，而理解能力能要到三至四岁才能完善。社会规范会进一步塑造人的神经网络——在前额皮层的帮助下——我们把文化准则内化为自己的准则，于是表现得“像一个民族”，而且是“我们的民族”。

丘脑可以帮助我们变得更有创造力，也就是让现实的筛子的网不再那么细密。一旦允许更多的信息进入大脑，我们就可以感知以前没有体验过的细节和感受，也许我们就会以一种新的方式来看待世界。瑞典科学家发现，富有创造力的人和精神分裂症患者的丘脑里奖励物质多巴胺的受体比健康的受试者要少（不过我们没有足够的样本来证明这个结论）。

用脑子吃东西

人类依赖两项跨界域活动，也就是我们将某物置于身体界限之内的活动。这两项活动对生存来说都必不可少：进食可以确保个体生存下来，而性则让物种得以延续。 挪威著名神经学家阿勒·布雷安（Are Brean）

在所有的食品成分中，我们最为渴望的是糖、盐和脂肪。每当我们吃含这些成分的食物时，大脑都会沉浸在快乐物质多巴胺之中。这在很大程度上是因为我们大脑较为古老的那部分仍然认为，这些是短缺物资。相对于我们的生活水平，我们的大脑的进化速度太慢了，所以以至于有些“跟不上时代”。诸如此类的道理，我们的大脑不会注意到那些不像食物的热量，比如薯片或是冰淇淋，甚至忽略掉液体比如碳酸饮料带来的热量——这些东西在几十万年前是完全不存在的——好在我们还有额叶能够控制爬虫脑和哺乳脑的部分行为，拒绝食用蛋糕确实要比拒绝食用第二块蛋糕容易多了。

为了讨好消费者的大脑，市场营销专家们做了许多工作。你很难抵抗在你儿子生日那天时收到的蛋糕优惠券，球赛中推销的冰镇可乐，一咬即裂的热狗，入口即化的巧克力，又或是通过使用色素调控的有着“标准”肉色的三文鱼。

除了爬虫脑和哺乳脑的影响，大脑对特定口味的偏好在某种程度上也可以在胎儿时期获得。当然，并不是完全继承母亲的“口味”，其中受正反馈或负反馈因素调节，甚至于在羊水中和在哺乳期也会带来差异。这太复杂了，要花精力了解这些，还不如在孕期补充限定的营养，遵从适量的原则。

瘾君子

人们常说的心理依赖其实也是一种生理依赖。避免上瘾的方法就是永远都不要开始，备用方案则是让额叶参与习惯动作，并弱化依赖使用到的相关神经群。

毒品以及常见的兴奋剂（或抑制剂），比如咖啡因、尼古丁和酒精对人体的损害程度不同。其中，咖啡因的每日安全范围在 400mg；尼古丁则对癌症、脑卒中和心肌梗死有帮助作用；酒精虽然也很常见，但它甚至没有最低安全计量，尤其是对孕妇而言。

并不是所有毒品都一次就上瘾。比方说正常剂量作药用的吗啡就几乎不可能一次成瘾。就算在战争时期因管制不当而被不规范的使用，成瘾率也不会太出乎人意料。据维基百科介绍，美国南北战争只推算有 40 万吗啡成瘾者（甚至有资料称只有 45000 人成瘾）¹⁵。造成成瘾的相关因素非常多，和毒品性质、吸毒方式、剂量、个人体质等都有关联¹⁶。没有任何麻醉品是所有试过的人都会上瘾的。吸食过海洛因的人中有 20% 多会上瘾，而定期吸食大麻的人中有 10% 会上瘾。

现实与感知

食物的“味道”是多种感觉的混合物，包括味觉、嗅觉甚至视觉和听觉。想象一下你在超市买了一包薯片，而你……

丢失了味觉：这薯片味如嚼蜡，退钱！

丢失了嗅觉：就像在重感冒的时候吃的薯片一样，它不能给你带来任何肥宅的快乐；

丢失了听觉：这包装不沙沙作响就会觉得买到了一包昨天吃剩的薯片！

丢失了视觉：你难道不觉得黄色包装的薯片就是比绿色包装的薯片好吃么？

如果你丢失任何一项感知能力，薯片的味道可能对你来说都有天壤之别！

相关链接

• 大五人格测试
• 大脑的空间导航离不开网格细胞
• 注意力用的是过滤器，而非探照灯